Скорость мысли. Грандиозное путешествие сквозь мозг за 2,1 секунды - Марк Хамфрис

selection // Nature. 2018. № 553. С. 455–460.

233

[20] Takakusaki K., Habaguchi T., Ohtinata-Sugimoto J. и др. Basal ganglia efferent to the brainstem centers controlling postural muscle tone and locomotion: A new concept for understanding motor disorders in basal ganglia dysfunction // Neuroscience. 2003. № 119. С. 293–308.

234

[21] Middleton F. A., Strick P. L. Basal-ganglia ‘projections’ to the prefrontal cortex of the primate // Cerebral Cortex. 2002. № 12. С. 926–935; Bodor A. L., Giber K., Rovó Z. др. Structural correlates of efficient GABAergic transmission in the basal ganglia-thalamus pathway // Journal of Neuroscience. 2008. № 28. С. 3090–3102.

235

[22] Chevalier G., Deniau J. M. Disinhibition as a basic process in the expression of striatal function // Trends in Neurosciences. 1990. № 13. С. 277–280; Edgerton J. R., Jaeger D. Optogenetic activation of nigral inhibitory inputs to motor thalamus in the mouse reveals classic inhibition with little potential for rebound activation // Frontiers in Cellular Neuroscience. 2014. № 8. С. 36.

236

[23] Hikosaka O., Wurtz R. H. Modification of saccadic eye movements by GABA-related substances, II: Effects of muscimol in monkey substantia nigra pars reticulata // Journal of Neurophysiology. 1985. № 53. С. 292–308.

237

[24] Leblois A., Meissner W., Bezard E. и др. Temporal and spatial alterations in GPi neuronal encoding might contribute to slow down movement in Parkinsonian monkeys // European Journal of Neuroscience. 2006. № 24. С. 1201–1208; Humphries M. D., Stewart R. D., Gurney K. N. A physiologically plausible model of action selection and oscillatory activity in the basal ganglia // Journal of Neuroscience. 2006. № 26. С. 12921–12942.

238

[25] Oorschot D. E. Total number of neurons in the neostriatal, pallidal, subthalamic, and substantia nigral nuclei of the rat basal ganglia: A stereological study using the cavalieri and optical dissector methods // Journal of Comparative Neurology. 1996. № 366. С. 580–599.

239

[26] Как именно базальные ганглии выбирают и переключаются между действиями – это увлекательная, но, откровенно говоря, зубодробительно сложная тема. Мы с коллегами и другие исследователи построили много подробных моделей того, как именно конкурируют прямой и непрямой пути от стриатума и какой вклад вносят другие ядра базальных ганглиев. Для общего обзора ситуации начните с Humphries M. D. Basal ganglia: Mechanisms for action selection // Encyclopedia of Computational Neuroscience / под ред. D. Jaeger, R. Jung. Springer, 2014. С. 1–7. Об основных моделях см. Gurney K., Prescott T. J., Redgrave P. A computational model of action selection in the basal ganglia I: A new functional anatomy // Biological Cybernetics. 2001. № 85. С. 401–410 (см. также с. 411–423 того же выпуска); Humphries M. D., Stewart R. D., Gurney K. N. A physiologically plausible model of action selection and oscillatory activity in the basal ganglia // Journal of Neuroscience. 2006. № 2006. С. 12921–12942; Frank M. J. Dynamic dopamine modulation in the basal ganglia: A neurocomputational account of cognitive deficits in medicated and nonmedicated Parkinsonism // Journal of Cognitive Neuroscience. 2005. № 17. С. 51–72.

240

[27] Georgopoulos A. P., Schwartz A. B., Kettner R. E. Neuronal population coding of movement direction // Science. 1986. № 233. С. 1416–1419.

241

[28] Расшифровка направления движения руки по сигналам настроенных нейронов моторной коры была первым примером «векторного» кодирования. Возьмем набор нейронов, каждый из которых имеет предпочтительное направление движения: некоторые из них посылают больше всего импульсов, когда рука движется по диагонали вверх и вправо; некоторые – когда рука движется вниз и немного влево, и так далее. Векторное кодирование работает путем усреднения по этим нейронам. Сначала, для текущего движения руки, присвойте каждому нейрону вес в соответствии с количеством посылаемых им импульсов. Затем возьмите средневзвешенное значение направлений, предпочитаемых этими нейронами (высокие веса означают больший вклад в среднее значение). Среднее направление оказывается очень близким к фактическому направлению движения руки.

242

[29] Carmena J. M., Lebedev M. A., Crist R. E. и др. Learning to control a brain-machine interface for reaching and grasping by primates // PLoS Biology. 2003. № 1. E42; Carmena J. P., Lebedev M. A., Henriquez C. S. и др. Stable ensemble performance with single-neuron variability during reaching movements in primates // Journal of Neuroscience. 2005. № 25. С. 10712–10716.

243

[30] Schafelhofer S., Agudelo-Toro A., Scherberger H. Decoding a wide range of hand configurations from macaque motor, premotor, and parietal cortices // Journal of Neuroscience. 2015. № 35. С. 1068–1081.

244

[31] Churchland M. M., Cunningham J. P., Kaufman M. T. и др. Neural population dynamics during reaching // Nature. 2012. № 487. С. 51–56.

245

[32] Russo A. A., Bittner S. R., Perkins S. M. и др. Motor cortex embeds muscle-like commands in an untangled population response // Neuron. 2018. № 97. С. 953–966.

246

[33] Russo и др. Motor cortex embeds muscle-like commands in an untangled population response.

247

[34] Pandarinath C., O’Shea D. J., Collins J. и др. Inferring single-trial neural population dynamics using sequential auto-encoders // Nature Methods. 2018. № 15. С. 805–815.

248

[35] Gallego J. A., Perich M. G., Naufel S. N. Cortical population activity within a preserved neural manifold underlies multiple motor behaviors // Nature Communications. 2018. № 9 (2018. С. 4233.

249

[36] Esposito M. S., Capelli P., Arber S. Brainstem nucleus MdV mediates skilled forelimb motor tasks // Nature. 2014. № 508. С. 351–356.

250

[37] Alstermark B., Isa T. Circuits for skilled reaching and grasping // Annual Review of Neuroscience. 2012. № 35. С. 559–578.

251

[38] Berg R. W., Alaburda A., Hounsgaard J. Balanced inhibition and excitation drive spike activity in spinal half-centers // Science. 2007. № 315. С. 390–393; Petersen P. C., Berg R. W. Lognormal firing rate distribution reveals prominent fluctuation-driven regime in spinal motor networks // eLife. 2016. № 5. e18805.

252

[39] Ueno M., Nakamura Y., Li J. Corticospinal circuits from the sensory and motor cortices diferentially regulate skilled movements through distinct spinal interneurons // Cell Reports. 2018. № 23. С. 1286–1300.

253

[40] Lemon R. N. Descending pathways in motor control // Annual